Modéliser la dynamique et la résilience d’une forêt mixte (chênaie/hêtraie)

Auteur : Philippe Cosentino

Avec le nouveau programme de spécialité (première), la dynamique écologique fait son entrée dans nos enseignements.

Par essence, cette partie se prête particulièrement à la modélisation, cette approche étant particulièrement pertinente pour tester les conséquences des interactions entre les êtres vivants sur la dynamique des écosystèmes.

L’un des aspects de cette dynamique, qu’il s’agit de traiter, est la résilience des écosystèmes après une perturbation tel qu’un incendie.

L’activité que nous proposons permet d’aborder ces différents aspects de la dynamique des écosystèmes.

Le scénario présenté dans cet article s’appuie uniquement sur des documents, mais dans l’idéal, il serait souhaitable de partir d’observations de terrain. Dans notre académie, la forêt de la Sainte Baume présente une phytogéographie remarquable.

Capture d’écran du modèle complet

Extraits du programme de spécialité en classe de première :

“La diversité des interactions biotiques s’étudie à la lueur de leur effet sur la valeur sélective des partenaires : compétition (pour la lumière, pour l’eau, les nutriments, …) (…)”

“Même sans l’action de l’Homme, les écosystèmes montrent une dynamique spatio-temporelle avec des perturbations (incendies, maladies) affectant les populations. La complexité du réseau d’interactions et la diversité fonctionnelle favorisent la résilience des écosystèmes, qui jusqu’à un certain seuil de perturbation, est la capacité de retrouver un état initial après perturbation.
Un écosystème se caractérise donc par un équilibre dynamique susceptible d’être bousculé par des facteurs internes et externes.”

Choix des espèces

Nous avons choisi une forêt mixte peuplée de hêtres et de chênes, car ces deux espèces partagent à peu près les mêmes préférences écologiques en matière de sol et d’humidité (bien que le hêtre, on le voit sur le graphique, préfère des milieux plus humides que le chêne), mais diffèrent beaucoup par leur héliophilie (le chêne est héliophile, le hêtre plutôt sciaphile).

Graphique comparant les préférences écologiques du chêne et du hêtre, extrait de “Compétition entre le chêne et le hêtre en régénération naturelle”

Première étape : mise en évidence d’un équilibre dynamique

On fournit à l’élève :

• un modèle de départ représentant une portion de forêt peuplée de chênes et de hêtres en quantité égales (à noter : les arbres ont une demi-vie de 2000 tours)
• des documents précisant les préférences écologiques de ces deux espèces (voir liens externes)

Remarque : plutôt que de donner des documents, pourquoi ne pas partir de l’interview d’un sylviculteur (ou de tout agent de l’ONF), ou mieux, pourquoi ne pas faire intervenir un professionnel de la forêt pour qu’il parle de son métier ?

A ce stade le modèle ne comporte que 2 types de règles :

• une règle de “germination” : la dispersion des graines est modélisée de manière totalement aléatoire (les arbrisseaux peuvent apparaître n’importe où sur la carte), et ne tient pas compte des arbres présents dans le modèle (on considère le modèle comme étant ouvert, seul une petite portion de la forêt est représentée, ceci afin d’éviter la dérive génétique qui le rendrait inexploitable)
• une règle de croissance : au delà d’un certain âge (100 tours) l’arbrisseau se transforme en arbre

L’objectif de cette première séance est d’arriver à modéliser les préférences écologiques des deux espèces, en particulier durant leur phase de croissance.

L’élève part des documents (ou des observations de terrain) pour extraire les informations concernant les exigences écologiques des deux espèces, en particulier le fait que le jeune chêne a besoin de lumière pour se développer.

L’élève devra également, avant de lancer le modèle, annoncer les résultats qu’il s’attend à obtenir (une augmentation du nombre de hêtres au détriment du chêne par exemple).

• pour modéliser le fait qu’un jeune chêne a besoin de lumière pour se développer, on rajoute une règle de “concurrence” : un jeune chêne situé immédiatement à côté d’un arbre (ayant atteint sa pleine croissance) a une certaine probabilité de disparaître
• pour modéliser le fait qu’un jeune hêtre se développe mieux à proximité d’autres arbres, on rajoute une règle “hêtre isolé” : un jeune hêtre isolé a une certaine probabilité de disparaître

A ce stade, si on exécute le modèle, on constate qu’il y a de plus en plus de hêtres (courbe bleue) et de moins en moins de chênes (courbe verte) dans la forêt.

Ce constat est cohérent avec les données de terrain (voir liens externes). : la compétition pour la lumière, exercée par les hêtres, est bien à l’origine de cette dynamique spatio-temporelle.

Cette compétition nous est contée, avec un anthropomorphisme assumé, par Pierre Déom dans son inénarrable journal “La Hulotte” :

A terme donc, le hêtre s’impose, en dynamique écologique on parle d’espèce climacique (notion de climax).

Remarque : le jeune hêtre atteint sa vitesse de croissance lorsque l’éclairement atteint 10% du maximum, tandis que le chêne l’atteint à 20%. Le chêne est donc bien davantage héliophile que le hêtre. Cependant, le hêtre n’a pas besoin “d’ombre” pour se développer (la pleine lumière lui convient très bien) mais il est moins exigent. Les raisons qui font qu’il se développe moins facilement en terrain découvert sont à rechercher ailleurs que simplement du côté de l’éclairement (humidité, exposition au vent (?), compétition plus forte des herbacées en milieu fortement éclairé).

Vitesse de croissance en fonction de l’éclairement. Extrait du diaporama “Compétition entre le chêne et le hêtre en régénération naturelle”

Piste de différenciation pédagogique (pour les élèves les plus rapides) :

• donner une probabilité plus importante à la concurrence exercée par le hêtre (son ombre est plus sombre que celle du chêne)
• donner un temps plus long pour la croissance du chêne (le hêtre pousse plus rapidement)
• prendre en compte la longévité relative des deux espèces
• etc.

Deuxième étape : justification des coupes claires réalisées par les sylviculteurs

Extrait de “Le renouvellement des chênes en futaie irrégulière”

Document d’appel : tout document expliquant la nécessité d’éclaircir régulièrement une chênaie sous peine de voir le hêtre s’installer à sa place (voir liens externe).

L’objectif est de justifier par la modélisation le bien fondé de cette approche.

On part du modèle précédent, enrichi de ses règles de concurrence, et on règle les effectifs de départ à 0 pour les arbres, pour simuler une coupe claire. On peut également utiliser la fonction “dépeupler”, qui réduit à 0 l’effectif d’un agent (l’avantage est qu’il est possible d’utiliser cette fonctionnalité durant l’exécution du modèle).

En exécutant le modèle, on obtient ce résultat :

On constate que durant 3500 tours environs, les chênes sont plus abondants que les hêtres.

Les résultats obtenus avec le modèle sont conformes à ceux observés par les sylviculteurs, et confortent ainsi leur approche. La coupe claire favorise les jeunes chênes qui se développent plus facilement en pleine lumière, alors que les jeunes hêtres se développent plus facilement en environnement semi-ombragé.

Ce regain n’est toutefois que temporaire, de jeunes hêtres finissent par se développer à l’ombre des arbres (que ce soit des hêtres ou des chênes) et les hêtres deviennent majoritaires au bout d’un certain temps.

A noter qu’en dehors de ces coupes claires, ce n’est qu’à l’occasion de chablis que les espèces héliophiles telles que le chêne ont l’occasion de s’implanter, parfois temporairement, dans une forêt dominée par les hêtres.

Troisième étape : résilience de l’écosystème après un incendie

Il n’est pas réellement possible de montrer, en utilisant ce modèle, que la résilience d’un écosystème forestier repose sur des facteurs tels que sa biodiversité.

En revanche, ce modèle montre que les incendies peuvent dans une certaine mesure, contribuer à maintenir une certaine biodiversité.

Pour simuler des incendies réguliers, l’élève devra rajouter un agent “Flamme”, ayant une demi-vie limitée (pour que le feu finisse par s’éteindre). L’effectif initial sera nul.

Il devra aussi ajouter des règles “Incendie” du type :

Flamme + Chêne ==> Flamme + Flamme + Flamme

Enfin, afin que des incendies se propagent spontanément, il devra rajouter une règle “Incendie spontané” de type “Génération spontanée”. Cette règle fera apparaître, avec une probabilité très faible, une flamme.

A l’issue de l’incendie, on constate que les chênes, qui étaient devenus rares, redeviennent fréquent, durant un certain temps, le temps que les hêtres s’installent. Ainsi, à la manière des “coupes claires” des sylviculteurs, les incendies contribuent à favoriser l’installation d’espèces héliophiles (on parle d’ailleurs de “stade héliophile”).

C’est aussi l’occasion d’aborder la notion “d’espèce pionnière“, notion utile si l’on veut traiter la résilience. Certaines espèces de chênes (chêne pédonculé, chêne kermes …), parmi les plus héliophiles, sont en effet les premières à se réinstaller après un incendie, ce qui leur vaut le qualificatif de “pionnières”.

Piste de différenciation pédagogique : proposer aux élèves de transformer les chênes en “chênes liège”, résistant aux incendies. Il faudra alors modifier légèrement les règles de propagation de l’incendie pour que les probabilités qu’un arbre brûle soit différentes (plus faibles pour le chêne liège).

Quatrième étape : résilience face aux maladies

Il est possible d’élargir cette notion de résilience en y intégrant une autre forme de perturbation : les maladies affectant le hêtre (comme par exemple le chancre du hêtre). En effet, d’après les sylviculteurs, les forêt mixtes chênaie/hêtraie sont plus résilientes face à ces maladies que les hêtraies desquelles le chêne est absent. Ce constat (que l’on retrouve dans le diaporama “Compétition entre le chêne et le hêtre en régénération naturelle”) montre encore une fois qu’un écosystème montrant une plus grande biodiversité sera davantage résilient.

Cette résilience face à la maladie peut également être modélisée.

Pour cela, on repart du modèle initial (sans les règles de compétition, ni l’incendie), afin de ne tester qu’un seul facteur à la fois.

On crée alors un nouvel agent “Hêtre malade”, qui aura une demi-vie de seulement 200 tours.

On crée également deux nouvelles règles : une règle de contamination aléatoire (1% de chance qu’un hêtre sain au hasard développe la maladie), et une règle de contamination directe (hêtre malade + hêtre sain => 2 hêtres malades).

On lance le modèle soit avec une forêt mixte, soit avec une hêtraie simple (on dépeuple les chênes, et les jeunes chênes, et on suspend la règle de germination du chêne).

On constate alors que dans la hêtraie simple, les chaînes de contamination sont beaucoup plus longues que dans la forêt mixte. La maladie s’y propage très rapidement et y fait des ravages.

Capture d’écran montrant la propagation de la maladie du hêtre dans une forêt monospécifique

Conformément à ce que disent les sylviculteurs, une forêt mixte est plus résiliente face aux maladies qu’une forêt ne comportant qu’une seule essence d’arbre.

Bilan :

La modélisation multi-agents nous semble une approche très pertinente pour étudier les notions liées à l’écologie dynamique. D’une part parce qu’elle repose uniquement sur l’interaction entre les agents, et d’autre part parce qu’elle est temporelle (dynamique).

Comme toujours, nous préconisons un point de départ ancré dans le réel, de préférence via une sortie, ou faute de mieux, par une étude de documents, ou pourquoi pas, en faisant intervenir en classe un sylviculteur (ou tout autre professionnel de la forêt) qui pourra parler de son expérience.

Cette modélisation peut sembler ambitieuse – elle aborde plusieurs notions – mais rien n’oblige de tout traiter, ou de faire construire l’intégralité des modèles aux élèves. Chaque enseignant adaptera en fonction du profil de ses élèves, et de ses contraintes horaires.

Vidéo tutorielle :

La vidéo ci-dessous vous guidera pour réaliser la première étape de cette activité :

https://acamedia.ac-nice.fr/watch_video.php?v=2D38SKXO3444

Liens vers le modèle :

• Modèle de forêt mixte initial (sans les règles de compétition)
• Modèle de forêt mixte avec les règles de compétition implémentées*
• Modèle complet avec compétition et incendie implémentés*
• Modèle pour étudier la résilience face aux maladies du hêtre

* ces modèles peuvent par exemple être fournis aux élèves en difficulté

Liens externes :

• “Une féroce compétition pour la lumière”
• Le chêne, coopérative forestière
• Le renouvellement des chênes en futaie irrégulière
• Compétition entre le chêne et le hêtre en régénération naturelle
• Le versant Nord de la Sainte Baume