Un modèle numérique pour étudier le Cycle de Calvin

par Fabrice PELLEGRIN et Julien CARTIER, académie de Nice

Fabrice PELLEGRIN, professeur de SVT au collège Léonard de Vinci de Montauroux, a  développé un modèle numérique du cycle de Calvin qui vient d’être testé avec succès en classe de terminale S, dans le cadre de l’enseignement de spécialité. Cet article présente cette expérimentation pédagogique.

La séance a concerné un groupe de 24 élèves, répartis en binômes, et s’est déroulée dans une salle informatique. Le modèle numérique avait préalablement été déposé sur l’ENT de l’établissement, via IACA, de sorte que son utilisation ne nécessitait aucune connexion internet.

Ce travail venant clore l’étude de la photosynthèse, les notions suivantes avaient donc déjà été traitées :

  • la photosynthèse consomme du CO2 et produit du sucre
  • la phase photochimique de la photosynthèse produit des molécules de RH2 et d’ATP

Situation déclenchante

Dans les années 1950, Melvin Calvin, un biochimiste américain, proposa que les composés produits au cours de la phase photochimique de la photosynthèse (RH2 et ATP) permettraient de faire fonctionner un cycle de réactions chimiques au cours duquel le CO2 serait utilisé pour former des molécules de sucre. Autrement dit, ce cycle constituerait la dernière étape de la photosynthèse puisque celle-ci doit aboutir à la fabrication de sucre. En se basant sur les propriétés et les formules de différentes molécules Calvin traça sur son tableau le cycle suivant :

Les molécules appelées TP, hexoseP et saccharose sont des molécules de sucre.

Mais, Calvin avait conscience que son cycle n’était qu’une hypothèse. Il a alors conçu puis réalisé plusieurs expériences dans le but de prouver qu’il ne s’était pas trompé. L’enjeu était de taille car une telle découverte pouvait lui valoir le prix Nobel de chimie et le million de dollars qui l’accompagne.

 

Consignes

À l’aide de l’exploitation des documents proposés, pour chaque expérience, prédire les résultats expérimentaux que Calvin devrait obtenir si son cycle est exact.

Déroulement de la séance

Pendant une vingtaine de minutes les élèves ne disposaient pas du modèle numérique du cycle Calvin. Celui-ci ne leur était fourni qu’après qu’ils aient essayé de répondre à la question à l’aide des seuls documents papiers. Cette stratégie avait pour but d’évaluer la capacité de cette modélisation à affiner une prédiction, voire à permettre de formuler une prédiction si les élèves n’y étaient pas parvenus auparavant.

Le modèle numérique n’était accompagné ni d’une fiche technique, ni de consignes d’utilisations. On précisait seulement oralement qu’il s’agissait d’une simulation informatique du cycle de Calvin et qu’elle pouvait apporter une aide à l’identification et/ou à la formulation des réponses.

Les élèves disposaient du modèle environ 15 minutes, puis les différentes réponses étaient confrontées oralement lors d’une phase de mise en commun. Enfin, la distribution des résultats expérimentaux permettait de confirmer l’exactitude des prévisions.

Corpus documentaire

 

Document 1 : protocole expérimental de l’expérience n°1

  1. Des algues sont placées dans un aquarium éclairé.
  2. On injecte dans l’eau de l’aquarium du CO2 contenant du 14C.

RAPPEL : un élément radioactif comme le 14C sert de traceur. Le 14C rend radioactif les molécules dans lesquelles il se trouve incorporé.

  1. Après avoir injecté le 14CO2 on attend seulement quelques secondes puis on bloque artificiellement toutes les réactions biochimiques en plongeant les algues dans un bain d’alcool bouillant. Cela signifie que le cycle imaginé par Calvin ne peut fonctionner que quelques secondes, entre le moment de l’injection du 14CO2 et le moment où l’on bloque les réactions biochimiques.
  2. Après avoir bloqué toutes les réactions chimiques, on détermine quelles sont les molécules radioactives présentes dans les algues.

ATTENTION : évidemment les réactions biochimiques décrites dans le cycle de Calvin (①, ②, ③, ③’ et ④) ne sont pas instantanées. Elles se réalisent les unes après les autres dans un ordre précis et la réalisation de chacune doit nécessiter environ 2s. ②

Calvin réalise quatre séries d’expérience :

  • dans la première série il bloque les réactions biochimiques 2s seulement après l’injection de 14CO2
  • dans la deuxième série il bloque les réactions biochimiques 4s après l’injection de 14CO2
  • dans la troisième série il bloque les réactions biochimiques 6s après l’injection de 14CO2
  • dans la quatrième série il bloque les réactions biochimiques 8s après l’injection de 14CO2

Document 2 : protocole expérimental de l’expérience n°2

  1. Des algues sont placées dans un aquarium éclairé.
  2. Calvin place l’aquarium à l’obscurité, puis il mesure la variation de la concentration d’APG et de RuBP dans les algues de l’aquarium.

Document 3 : protocole expérimental de l’expérience n°3

  1. Des algues sont placées dans un aquarium éclairé.
  2. Calvin rend nulle la concentration en CO2 dans l’eau de l’aquarium, puis il mesure la variation de la concentration d’APG et de RuBP dans les algues de l’aquarium.

Résultats expérimentaux

Résultats de l’expérience n°1

Calvin réalise une chromatographie bidirectionnelle, une technique qui permet de séparer les molécules. Les tâches qui apparaissent correspondent aux molécules radioactives.

ATTENTION : les expériences de Calvin et de ses collaborateurs ne portaient pas sur des intervalles de temps de 2, 4, 6 et 8s. Il s’agit d’une simplification visant à faciliter les prédictions des résultats. Par ailleurs, si les chromatographies obtenues dans les années 50  montrent bien que le carbone radioactif intègre d’abord les molécules d’APG puis celles de TP, elles présentent également des traces très précoces d’hexoseP et d’acides aminés radioactifs dont l’explication requière des connaissances largement hors-programme. Les chromatographies suivantes sont donc des simplifications volontaires et non des résultats historiques.

 

 

 

 

 

 

Résultats de l’expérience n°2

Résultats de l’expérience n°3

 

Réponse attendue

Prédictions des résultats de l’expérience n°1 si le cycle de Calvin est exact :

  • le 14C injecté devrait d’abord être intégré dans les molécules d’APG : les premières molécules radioactives à apparaître devaient donc être des molécules d’APG.
  • le 14C présent dans les molécules d’APG devrait ensuite servir à former des molécules de TP : les secondes molécules radioactives à apparaître devraient donc être des molécules de TP.
  • le 14C présent dans les molécules de TP devrait ensuite servir à former des molécules de RuBP et d’hexoseP : les troisièmes molécules radioactives à apparaître devraient donc être des molécules de RuBP et d’hexoseP.
  • le 14C présent dans les molécules d’hexoseP devrait ensuite servir à former des molécules de saccharose et des acides aminés : les dernières molécules radioactives à apparaître devraient donc être des molécules de saccharose et des acides aminés.

Prédictions des résultats de l’expérience n°2 si le cycle de Calvin est exact :

  • on sait qu’en l’absence de lumière il n’y a plus de RH2 et d’ATP
  • en l’absence de RH2 et d’ATP les réactions ② et ③ ne devraient plus se produire
  • si la réaction ② ne se produit plus alors les molécules d’APG ne devraient plus se transformer en molécules de TP
  • si la réaction ③ ne se produit plus alors les molécules de TP ne devraient plus se transformer en molécules de RuBP
  • l’absence de formation de molécules de TP devrait avoir pour conséquence un épuisement progressif du stock de TP, les molécules préexistantes se transformant progressivement en hexoseP.
  • les molécules de RuBP devraient continuer à se transformer en APG. Par conséquent :
    •  la quantité de RuBP devrait diminuer jusqu’à devenir nulle
    •  la quantité d’APG devrait augmenter jusqu’à ce qu’il ne reste plus de RuBP

Prédictions des résultats de l’expérience n°3 si le cycle de Calvin est exact :

  • en l’absence de CO2 la réaction ① ne devrait plus se produire
  • si la réaction ① ne se produit plus alors les molécules de RuBP ne devraient plus se transformer en molécules d’APG
  • l’absence de formation de molécules d’APG devrait avoir pour conséquence un épuisement progressif du stock d’APG, les molécules préexistantes se transformant progressivement en TP
  • lorsque le stock d’APG est épuisé, alors il ne peut plus se former de molécules de TP, en revanche les molécules de TP doivent continuer à se transformer en RuBP. Par conséquent :
    •  la quantité d’APG devrait diminuer jusqu’à devenir nulle
    •  la quantité de RuBP devrait augmenter jusqu’à ce qu’il ne reste plus d’APG et donc de TP

Bilan

En l’absence de l’utilisation du modèle numérique la plupart des élèves éprouve de sérieuses difficultés à prévoir les résultats des expériences n°2 et n°3. En particulier ils ont du mal à concevoir que la disparition de la lumière ou du CO2 se traduise par des variations temporaires des concentrations d’APG et de RuBP.

Il semble que ce problème repose sur deux phénomènes distincts :

  • l’incapacité à imaginer la succession des réactions, ou pour le dire plus simplement l’incapacité de penser les conséquences de l’inhibition d’une réaction chimique sur les autres réactions du cycle. Par exemple, à propos de la disparition du CO2 qui bloque la réaction ① (ce que les élèves comprennent aisément), plusieurs binômes se contentent d’écrire qu’il en découle un arrêt de la production d’APG, mais sans percevoir que cela conduira inévitablement à un arrêt de la formation de RuBP.

Le caractère dynamique du modèle, et donc sa capacité à rendre compte de l’aspect temporel de chaque réaction résout totalement cette difficulté.

  • la seconde erreur procède du fait que l’image du cycle de Calvin ne représente qu’une seule molécule de chaque sorte. L’exploitation de ce seul schéma rend donc difficile de raisonner en termes de stocks de molécules, lesquels peuvent croître ou décroitre. Une solution pourrait consister à fournir un cycle de ce type :

C’est d’ailleurs cette option graphique qu’adopte le modèle numérique :

Mais, cet artifice, appliqué sur un schéma papier, ne suffirait pas à résoudre la difficulté, car rien n’empêcherait l’élève de supposer que chaque réaction implique l’ensemble des molécules situées au début de la flèche. Par exemple, qu’à chaque réaction ① les trois molécules de RuBP se transforment simultanément en six molécules d’APG.

 

En revanche, ce problème ne se pose pas avec la modélisation numérique puisqu’on y observe distinctement la variation de la concentration en APG et en RuBP lorsque la lumière ou le CO2 disparaissent.

Aspect du modèle lorsqu’en absence de lumière

le cycle finit par s’interrompre

Aspect du modèle lorsqu’en absence de CO2

le cycle finit par s’interrompre

Les élèves interrogés à propos de la plus-value apportée par l’utilisation du modèle numérique ont unanimement reconnu qu’elle leur avait permis de formuler des prédictions exactes quant aux résultats des expériences n°2 et n°3. Et plusieurs d’entres eux ont volontiers admis qu’avant de disposer de cet outil ils se trouvaient dans une impasse.

L’étude du cycle de Calvin représente un défi pédagogique aussi ancien que délicat et il convient de saluer la contribution remarquable qu’y apporte le modèle développé par Fabrice PELLEGRIN.

Lien vers le logiciel (à télécharger)